陕西牛背梁国家级自然保护区苔藓植物区系研究
田敏爵 马宇 陈宏选
摘要:牛背梁区共有苔藓植物48科88属157种(包括种下类群)。该区苔藓植物植物优势科为丛藓科Pottiaceae,羽藓科Thuidiaceae,提灯藓科Mniaceae和青藓科Brachytheciaceae;优势属为提灯藓属 Mnium,光萼苔属 Porella,真藓属 Bryum,绢藓属 Entodon,凤尾藓属 Fissidens,丛本藓属 Anoectangium,牛舌藓属 Anomodon,青藓属Brachythecium和灰藓属Hypnum;区系成分以温带成分占绝对优势,占本区总种数的51.59%;优势类群贫乏,单种科和寡种科,共有28科29属38种;齿缘牛舌藓Anomodon denlatus C. Gao 和尖叶美叶藓 Bellibarbula (X.J.Li)( Grill.) Zand列入中国首批濒危苔藓植物红色名录。
苔藓植物是植物界中的一大类群,是种数仅次于种子植物的高等植物,是许多初生演替阶段的先锋植物,能在高寒、高温、弱光、干旱及其它陆生植物难以生存的条件下繁衍。在生物监测、植被类型的指示和演替方面发挥着重要的作用,并对植被恢复与重建、全球变化、生态系统健康产生着重要影响。
陕西牛背梁国家级自然保护区种子植物区系、珍稀濒危植物资源已有较多的报道,但由于苔藓植物个体小、鉴定困难,一直未受到重视。近年来,随着自然保护区的生态地位提高,进一步丰富生物物种的需要,苔藓植物作为植物界的拓荒者之一,其在自然保护区中的水土保持作用、森林变迁、可作为森林类型和测量大气污染的指示植物以及在医药开发利用等诸方面的重要作用。所以调查和研究苔藓植物区系特征,旨在为认识、保护、开发利用苔藓植物以及在保护区开展科学研究提供依据。
1材料与方法
1.1 研究区自然概况
陕西牛背梁国家级自然保护区地跨秦岭南北,位于西安、安康和商洛三市交界处,地理位置为108°47′-109°03′E,33°47′-33°55′。地形属秦岭中山或亚高山山地,海拔范围1300m-2800m。保护区气候属暖温带半湿润气候,年均气温2℃-10℃,极端最高气温31.1℃,极端最低气温-21.6℃,≥10℃活动积温2492℃。年均降水量850mm-950 mm,无霜期130d左右。区内土壤类型多样,主要有褐土、棕壤、暗棕壤和亚高山草甸土。植被属暖温带针阔叶混交类型,垂直带谱明晰。
1.2研究方法
2008年8-11月在牛背梁保护区内开展野外调查,样地主要沿牛背梁保护区8条科研监测路线,选择在海拔1300m-2800m之间布设,调查面积占保护区面积60%以上。样地调查按地面苔藓植物和树附生苔藓植物分别进行。调查地面苔藓植物时,在垂直于等高线的方向以10 m 为距设置5 条50 m 的平行样带,沿样带每隔2 m 取样。树附生苔藓调查胸径大于10 cm 的乔木,分别在树干高0-20 cm,40-60 cm,80-100 cm和120-140 cm处取样。
采集的苔藓植物标本带回室内,参照文献[9,10]进行鉴定和分类。
2 结果分析
2.1苔藓植物科、属、种组成
2.1.1科属种的组成
据调查,牛背梁自然保护区有苔藓植物48科88属157种,占我国苔类植物总科属种数的92.31%,59.86%和17.77%,可见牛背梁保护区内,苔藓植物的种类非常丰富。
2.1.2优势科
牛背梁苔类植物区系中,含10种以上(包括10种)的科共有4个(表1),依次为丛藓科Pottiaceae(8属14种)、羽藓科Thuidiaceae (5属12种)、提灯藓科Mniaceae(1属11种)和青藓科Brachytheciaceae(5属10种),共19属47种,占总区内苔藓植物总属数的21.59%,占区内苔藓植物总种数的29.94%。
表1 牛背梁自然保护区苔类植物优势科统计
科名 Family name |
属数 Genus number |
占总属数百分比(%) Genus percentage |
种数 Species number |
占总属数百分比(%) Species percentage |
丛藓科 Pottiaceae |
8 |
9.09 |
14 |
8.92 |
羽藓科 Thuidiaceae |
5 |
5.68 |
12 |
7.64 |
提灯藓科 Mniaceae |
1 |
1.14 |
11 |
7.01 |
青藓科 Brachytheciaceae |
5 |
5.68 |
10 |
6.37 |
合计 Total |
19 |
21.59 |
47 |
29.94 |
2.1.3优势属
含4种以上(包括4种)的属有9个(表2),依次为提灯藓属 Mnium(11种)、光萼苔属 Porella(7种)、真藓属 Bryum(5种)、绢藓属 Entodon(5种)、凤尾藓属 Fissidens(5种)、丛本藓属 Anoectangium(4种)、牛舌藓属 Anomodon(4种)、青藓属Brachythecium(4种)和灰藓属Hypnum(4种),共48种,占区内苔藓植物总种数的30.6%。
表2 牛背梁自然保护区苔类植物优势属统计
属名 Genus name |
种数 Species number |
占总种数的(%) Percentage |
提灯藓属 Mnium |
11 |
7.0 |
光萼苔属 Porella |
7 |
4.5 |
真藓属 Bryum |
5 |
3.2 |
绢藓属 Entodon |
5 |
3.2 |
凤尾藓属 Fissidens |
4 |
2.5 |
丛本藓属 Anoectangium |
4 |
2.5 |
牛舌藓属 Anomodon |
4 |
2.5 |
青藓属Brachythecium |
4 |
2.5 |
灰藓属Hypnum |
4 |
2.5 |
合计 Total |
48 |
30.6 |
2.1.4单种科和寡种科
该保护区苔类植物中存在大量的单种科和寡种科(所含种数≤2种),共有28科29属38种,其中单种科18科,18属,18种,占保护区苔类植物总科、属、种数的37.50%,20.45%和11.46%;寡种科10科,11属,20种,占保护区苔类植物总科、属、种数的20.83%,12.50%和12.74%。大量的单种科和寡种科表明本区苔藓植物优势类群贫乏,苔类植物区系的复杂和起源古老。
表3 牛背梁自然保护区苔藓植物单种科和寡种科统计
科 Genera |
属数 Genus number |
占总属数的百分比(%) Percentage |
种数 Species |
占总种数的百分比(%) Percentage |
剪叶苔科Herbertaceae |
1 |
1.14 |
1 |
0.64 |
绒苔科Trichocoleaceae |
1 |
1.14 |
1 |
0.64 |
指叶苔科Lepidoziaceae |
1 |
1.14 |
1 |
0.64 |
睫毛苔科Blepharostomaceae |
1 |
1.14 |
1 |
0.64 |
叶苔科Jungermanniaceae |
1 |
1.14 |
1 |
0.64 |
扁萼苔科Radulaceae |
1 |
1.14 |
1 |
0.64 |
细鳞苔科Lejeuneaceae |
1 |
1.14 |
1 |
0.64 |
溪苔科Pelliaceae |
1 |
1.14 |
1 |
0.64 |
绿片苔科Aneuraceae |
1 |
1.14 |
1 |
0.64 |
蛇苔科Conocephalaceae |
1 |
1.14 |
1 |
0.64 |
泥炭藓科Sphagnaceae |
1 |
1.14 |
1 |
0.64 |
葫芦藓科Funariaceae |
1 |
1.14 |
1 |
0.64 |
四齿藓科Tetraphidaceae |
1 |
1.14 |
1 |
0.64 |
虎尾藓科Hedwigiaceae |
1 |
1.14 |
1 |
0.64 |
扭叶藓科Trechypodaceae |
1 |
1.14 |
1 |
0.64 |
蔓藓科Meteoriaceae |
1 |
1.14 |
1 |
0.64 |
锦藓科Sematophyllaceae |
1 |
1.14 |
1 |
0.64 |
塔藓科Hylocomiaceae |
1 |
1.14 |
1 |
0.64 |
合计 |
18 |
20.45 |
18 |
11.46 |
裂叶苔科Lophoziaceae |
1 |
1.14 |
2 |
1.27 |
合叶苔科Scapaniaceae |
1 |
1.14 |
2 |
1.27 |
羽苔科Plagiochilaceae |
1 |
1.14 |
2 |
1.27 |
耳叶苔科Frullaniaceae |
1 |
1.14 |
2 |
1.27 |
地钱科Marchantiaceae |
1 |
1.14 |
2 |
1.27 |
牛毛藓科Ditrichaceae |
2 |
2.27 |
2 |
1.27 |
缩叶藓科Ptychomitriaceae |
1 |
1.14 |
2 |
1.27 |
美姿藓科Timmiaceae |
1 |
1.14 |
2 |
1.27 |
白齿藓科Leucodontaceae |
1 |
1.14 |
2 |
1.27 |
万年藓科Climaciaceae |
1 |
1.14 |
2 |
1.27 |
合计 |
11 |
12.50 |
20 |
12.74 |
2.2牛背梁保护区苔藓植物的地理成分
2.2.1苔类植物的区系成分组成
根据文献[10],并结合秦岭区系成分特点,将该保护区苔类植物地理成分可划分成11类(表4)。
世界分布本区有15种,主要有无纹紫背苔Plagiochasma intermedium,石地钱Reboulia hemiaphaerica,地钱Marhantia polymorpha,银叶真藓Bryum argenteum,丛生真藓Bryum caespiticium,细叶真藓Bryum capillare,葫芦藓Funaria hygrometrica,虎尾藓Hedwigia ciliata和塔藓Hylocomium splendens等。
表4 牛背梁自然保护区苔类植物地理分布类型
分布区类型 Area types |
种数 Species number |
占保护区总种数的百分数(%) Percentage |
世界分布 |
15 |
9.55* |
泛热带分布 |
3 |
1.91 |
热带亚洲—热带美洲分布 |
1 |
0.64 |
旧世界热带分布 |
1 |
0.64 |
热带亚洲分布 |
5 |
3.18 |
北温带分布 |
64 |
40.76 |
东亚—北美间断分布 |
4 |
2.55 |
旧世界温带分布 |
8 |
5.10 |
温带亚洲分布 |
5 |
3.18 |
东亚分布 |
35 |
22.29 |
中国特有分布 |
16 |
10.19 |
合计 |
157 |
100 |
*世界成分未计算在内。
热带分布共有10种,占本区苔藓植物总种数的6.34%(不包括世界分布,下同),其中泛热带分布有羊角藓Herpetineuron toccoae、扭叶藓Trechypus bicolor、狭叶小羽藓Haplocladium angustifolium;热带亚洲—热带美洲间断分布和旧世界热带分布仅各有1种,即为大羽藓Thuidium cymbifolium和多疣悬藓Barbella pendula;热带亚洲分布有5种,粗枝蔓藓Meteorium helminthocladum、日本蓑藓Macromitrium japonicum、疣金发藓Pogonatum urnigerum、钝叶仙鹤藓Atrichum ohtusulum和短月藓Brachymenium nepalense,占本区苔藓植物热带分布总种数的50.0%。
北温带分布在本区有64种,居各分布型之首,占本区总种数的40.76%,表明本区苔藓植物区系温带成分占绝对优势,温带性质显著。苔类主要有扁萼苔Radula complanata、丛生光萼苔Porella caespitans、毛叉苔Apometzgeria pubescens和蛇苔Conocephalum conicum;藓类主要有美姿藓Timmia megapolitana、异叶提灯藓Mnium heterophyllum、万年藓Climacium dendroides、青藓Brachythecium populeum、林地青藓Brachythecium starkei、牛角藓Cratoneuron filicinum、燕尾藓Bryhnia novae-angliae、砂藓Racomitrium canescens、鼠尾藓Myuroclada maximowiczii、卷叶灰藓Hupnum revolutum和弯叶灰藓Hypnum hamulosum等。
东亚—北美间断分布在本区有4种,如白叶藓Brothera leana、高山红叶藓Bryoerythrophyllum alpigenum和暗绿多枝藓Haplohymenium triste,占本区苔藓植物总种数的2.55%。
旧世界温带分布本区有8种,如扁枝藓Homalia trichomanoides、穗枝木藓Thamnobryum alopecurum、深绿褶叶藓Palamocladium euchlouon、卵叶美喙藓Eurhynchium striatum、高山墙藓Tortula sinensis和大叶藓Rhodobryum roseum等,占本区总种数的5.10%。
温带亚洲分布在本区有平肋提灯藓Mnium laevinerve和细枝赤齿藓Erythrodontium leptothallum等5种,占本区总种数的3.18%。
东亚分布成分在本区有35种,占本区总种数的22.29%,其中典型的东亚分布有日本光萼苔Porella japonica,扭叶丛本藓Anoectangium stracheyanum,东亚万年藓Climacium americanum和东亚金灰藓Pylaisia brotheri等;中国—日本分布有日本曲尾藓Dicranum japonicum,东亚碎米藓Fabronia matsumurae,圆叶提灯藓Mnium vesicatum和狭叶缩叶藓Ptychomitrium linearifolium等。
中国特有分布泛指以中国整体的自然植物区为中心而分布界限不越出国境很远的一类区系成分。本区分布的中国特有种有16种,占本区总种数的10.19%,如中华裂叶苔Lophozia chinensis,秦岭羽苔Plagiochila biondiana,华东附干藓Schwetschkea courtoisii,短叶扭口藓Barbula tectorum,皱叶提灯藓Mnium arbusculum和陕西绢藓Entodon schensianus等。
2.2.2区系成分特点
由上分析可见,牛背梁自然保护区苔类植物区系,北温带成分居主导地位,占总种数的40.76%;东亚分布成分有一定的比例,占总种数的22.29%。这说明牛背梁位于东亚成分向西扩展至北温带成分和温带成分向南渗透的过渡地带,热带和温带成分对牛背梁的苔类区系都有较强影响。
同时,牛背梁苔类区系具有明显的东亚色彩,东亚种占总种数的22.29%。根据吴鹏程等对中国苔藓植物的最新分区,牛背梁属于华西区,本区是南北区系交汇区域,富含东亚特有种属,与日本亲缘关系密切。其主要原因,是我国与日本地理位置接近,日本诸岛在第三纪上新世尚与亚洲大陆相连,因此两地植物区系易于交流。
世界分布种和中国特有种在黄山同时存在,表明该地区苔类植物区系的古老性和自然条件的复杂性。
2.3牛背梁保护区苔藓植物的保护
根据中国首批濒危苔藓植物红色名录,牛背梁自然保护区有2种苔藓植物名列濒危种之列,其为齿缘牛舌藓Anomodon denlatus C. Gao 和尖叶美叶藓 Bellibarbul a(X.J.Li)( Grill.) Zand,在中国它们分布于江西、宁夏、西藏和云南,在国外分布于美国、墨西哥、印度河尼泊尔。保护区在今后建设和发展旅游的同时,应加强对濒危苔藓植物种的保护。
3 结论
(1)牛背梁自然保护区苔藓植物种类较丰富。苔藓植物共有48科、88属、157种,其中藓类植物科、属、种分别占占我国苔类植物总科属种数的92.31%,59.86%和17.77%。
(2)区内优势类群贫乏,含单种和寡种的类群丰富。本区苔藓植物区系中优势科仅有4科,占本区苔藓植物总科数的8.3%;单种科和寡种科,共有28科29属38种,占保护区苔藓植物总科、属、种总数的58.33%,32.95%和24.20%。
(3)温带成分占绝对优势,温带性质显著。温带成分占本区苔藓植物总种数的51.59%,其中北温带成分占本区苔藓植物总种数的40.76%。
(4)本区齿缘牛舌藓和尖叶美叶藓已列入中国首批濒危苔藓植物红色名录,应加强保护。
(5)由于苔藓植物自身功能和具有较高的经济价值以及在自然界中发挥的重要作用。建议要象保护种子植物那样制订相关制度,完善保护措施,确保苔藓类植物的生存繁衍。在保护区裸露地带可引种栽植经济价值高的优势种群,这对于有效恢复植被,丰富保护区的生物多用性将具有深远的意义。(局总工程师科研科 石砭峪保护站)